Produksi telur pada ikan penulis awali dengan proses pembentukan kuning telur. Kuning telur atau yolk atau disebut juga deutoplasma merupakan bahan makanan cadangan telur. Bahan makanan ini dilindungi oleh membran yang disebut yolk sac. Pembentukan kuning telur merupakan salah satu bagian penting dalam proses pematangan gonad dan ovulasi pada ikan betina. Oleh karenanya, maka tulisan ini diawali dengan kupasan secara singkat proses tersebut dan perbedaan mendasar antar keduanya. Dengan gambaran tersebut, akan terlihat posisi vitelogenesis secara lugas.

Produksi telur pada ikan - ilustrasi Adi Sucipto

Vitelogenin adalah bakal kuning telur yang merupakan komponen utama dari oosit yang sudah tumbuh dan dihasilkan di hati.  Vitelogenin ini berupa glikoposfoprotein yang mengandung kira-kira 20% lemak, terutama posfolipid, trigliserida dan kolesterol.  Bobot molekul vitelogenin berkisar antara 200 kDa pada ikan salmon (Tang dan Affandi, 2000).  Vitelogenin ikan mengandung sejumlah gugus fosfat, beberapa diantaranya berupa fosfor protein yang diendapkan sebagai posvitin.  Berbeda dengan kandungan fosfat, kandungan lipid pada ikan biasanya sekitar dua kali lebih banyak dibanding kelompok hewan vertebrata lainnya.  Kandungan lipid sekitar 20% berdasar bobot ikan, tergantung pola hidup dan kebiasaan makannya.  Ikan mas koki mempunyai kandungan lipid 21%, sedangkan pada rainbow trout dan sea trout masing-masing 21% dan 19% (Tang dan Affandi, 2000).  Material lipida yang kemudian membentuk lipovitelin kuning telur ini dapat digolongkan sebagai polar lipid/lipida kutub.  Pada vitelogenin rainbow trout, lipida kutub menyusun sampai 82% dari total vitelogenin (Tang dan Affandi, 2000).

Selama perkembangan oosit, vitelogenin (Vg) disintesis di hati dibawah rangsangan hormon estrogen.  Sekresi vitelogenin diairkan melalui aliran darah dalam bentuk persenyawaan dengan Ca2+ (Yaron dan Sivan, 2006).  Pada beberapa spesies, rangsangan hormon estrogen (seperti estradiol-17β) dapat menyebabkan peningkatan konsentrasi plasma dari vitelogenin (prekursor protein kuning telur yang diproduksi oleh hati), tetapi tidak menyebabkan bergabungnya vitelogenin ke dalam butiran kuning telur dengan oosit (Davy dan Chouinard dalam Tang dan Affandi, 2000).

Vitellogenesis, dicirikan oleh bertambah banyaknya volume sitoplasma yang berasal dari luar sel, yakni kuning telur atau vitelogenin, oleh karena itu maka kualitas telur sangat ditentukan selama proses tersebut berlangsung.  Beberapa faktor seperti kualitas pakan, lingkungan dan aktifitas hormon sangat berperan untuk menunjang keberhasilan proses tersebut (Fujaya, 2004).  Penelitian pada ikan medaka (Oryzias latipes) menunjukkan bahwa cahaya dan suhu berpengaruh terhadap kualitas telur dan interval pemijahan (Kogera et al., 1999).

Selama proses vitelogenesis akan terjadi penambahan ketebalan pada zona radiata, sel-sel granulosa dan teka.  Sel-sel teka inilah yang nanti bertanggung jawab dalam sintesis 17α-Hidroksiprogesteron dan testosteron.  Oleh sel-sel granulosa, hormon tersebut diubah menjadi 17α, 20β-dihidroksi-4-pregnen-3-one (17,20-P) dan estradiol-17β.  Sirkulasi estradiol-17β mengatur pengembangan beberapa gen vitelogenin (Vg) (Fujaya, 2004).

Vitelogenesis dan diferensiasi oosit diawali dengan adanya sinyal lingkungan seperti hujan, perubahan suhu atau katersedian substrat untuk penempelan telur yang diterima oleh sistem syaraf pusat dan diteruskan ke hipotalamus.  Hipotalamus akan merespon sinyal tersebut dengan melepaskan GnRH (Gonadotropin Releasing Hormon) yang bekerja di kelenjar hipofisis.  Selanjutnya kelenjar hipofisis akan melepaskan hormon gonadotropin I yang bekerja di lapisan teka pada oosit (Zairin, 2003).  Penulis lain menamakan hormon tersebut dengan GTH I (Tang dan affandi, 2000) atau Yaron dan Siva (2006) menyebutnya sebagai follicle stimulating hormone (FSH).  Bahkan secara spesifik, Tang dan Affandi (2000) menjelaskan bahwa penamaan GTH berlaku untuk ikan, sedangkan FSH berlaku untuk tetrapoda. Dalam perkembangan telur berikutnya, GTH II dapat disebut juga luteinizing hormone (LH).

Akibat kerja hormon gonadotropin I, lapisan teka akan mensintesis testosteron dan di lapisan granulosa, testosteron akan diubah menjadi estradiol-17β oleh enzim aromatase.  Estradiol-17β akan merangsang hati untuk mensintesis vitelogenin yang merupakan bakal kuning telur.  Melalui aliran darah, vitelogenin akan diserap secara selektif oleh lapisan folikel oosit (Zairin, 2003; Yaron dan Sivan, 2006).  Proses inilah yang dikenal dengan vitelogenesis, sedangkan proses selanjutnya adalah pematangan akhir yang di dalamnya terjadi pergerakan inti telur ke tepi, peleburan inti atau germinal vesicle break down (GVGD) dan ovulasi yang ditandai dengan pecahnya lapisan folikel dan keluarnya telur ke dalam rongga ovari (Zairin, 2003; Santos, et al., 2005; Yaron dan Sivan, 2006) (Gambar 1).

Aktifitas hormon dalam vitelogenesis
Aktifitas hormon dalam vitelogenesis

Gambar 1.   Aktifitas hormon dalam vitelogenesis, pematangan akhir dan ovulasi pada proses reproduksi ikan (digambar ulang oleh penulis berdasarkan Yaron dan Sivan, 2006)

Perkembangan telur dapat ditelusuri melalui analisis histology karena dapat mengetahui tahapan vitelogenesisnya, seperti yang telah dilakukan oleh Santos et al. (2005)pada ikan Characiform, Oligosarcus hepsetus yang berasal dari waduk di Brazil.  Oogenesis atau perkembangan telur dimulai dengan berkembangnya oosit sebagai hasil dari perkembangan karakter-karakter pada sel-sel germinatif.  Terdapat delapan fase perkembangan oosit yang diamati pada betina O. hepsetus (Gambar 2).  Gambaran lainnya juga telah diteliti oleh peneliti lain, seperti pada ikan lele (Clarias gariepinus) (Graaf dan Janssen, 1996).

Fase I: oogonia (Gambar 3A). Sel-selnya berbentuk oval dan berukuran kecil (7.5-10 μm).  Pada saat ini terlihat adanya nucleolus kromatin (cn) dan tahap awal perinukleolus (ep).

Fase II: oosit nucleolus kromatin (Gambar 3A).  Pada fase ini terdapat sedikit sitoplasma, dan posisi inti sudah mulai nampak.  Oosit sudah berukuran 20-30 μm.

Fase III: tahap awal oosit perinukleolus (Gambar 3A).  Pada fase ini, ukurannya sudah bertambah menjadi 38-48 μm dan sudah mempunyai sitoplasma basofil dan membrane sel yang disebut karioteka.

Fase IV: tahap akhir oosit perinukleolus.  Oosit berukuran 69-85 μm.

Fase V: vesikel kuning telur (Gambar 3B).  Oosit berukuran 195-210 μm, bentuk nucleus tidak beraturan dan posisi nukleoli berada di zona peripheral.  Zona radiata atau korion, berada antara oosit dan sel folikel.

Fase VI: vitelogenesis (Gambar 3C). Oosit berukuran antara 570-750 μm dan menunjukkan adanya deposisi ekstra-vesikular kuning telur didalam zona radiate.  Nukleus mempunyai garis tepi yang tidak beraturan dan mengandung beberapa nucleolus periferikal.

Fase VII: oosit vitellogenik (matang) (Gambar 3E).  Ukuran sel ovari menjadi (850-1020 μm) dan mempunyai granula protein kuning telur (protein vitellus) dan vesikel kortikal (lipid vitellus).  Ukuran vesikel kuning telur bertambah, demikian juga dengan granula kuning telur.

Fase VIII: folikel post-ovulatory (Gambar 3D).  Setelah matang, folikel pecah dan oosit dilepaskan.  Peneliti lain menyebutkan tahap ini dengan istilah GVBD (germinal vesicle break down) (Zairin, 2003).

Setelah itu, folikel mengalami atresia (Gambar 3 F).  Bentuknya tidak beraturan akibat dari pecahnya zona radiata atau korion yang diakhiri dengan proses fagositosis.

Analisa jaringan ovari Oligosarcus hepsetus

Gambar 2.     Analisa jaringan ovari O. hepsetus untuk menunjukkan perkembangan oosit dan folikel post-ovulatori.  (A) Oogonia (panah), tahap nukleolus kromatin (cn), tahap awal perinukleolus (ep), skala bar = 30 μm. (B) Tahap vesikel oosit, menunjukkan adanya vesikel kuning telur (panah), nukleolus (n), skala bar = 30 μm. (C) Oosit vitellogenik, kortical alveoli (ca), nukleus (n), skala bar = 250 μm. (D) Folikel post-ovulatory (pof), sel follikel (f), zona radiata (z), globula kuning telur (yg), skala bar = 30 µm. (E) Oosit matang , sel follikel (f), zona radiata (z), globula kuning telur (yg), skala bar = 30 μm. (F) Follikel menunjukkan atresia dengan permulaan zona radiata hingga deteriorat (panah), skala bar = 250 µm.

Tahapan akhir sebelum pemijahan berlangsung adalah ovulasi. Pada kebanyakan ikan teleost, ovulasi dihubungkan dengan peningkatan sekresi GtH-II yang merangsang ovulasi sejumlah besar oosit (Peter dan Yu, 1997). Pada ikan maskoki, perubahan tingkat serum GtH-II berkorelasi dengan konsentrasi GnRH pada area otak pituitari selama periode preovulatori (Peter dan Yu, 1997). Injeksi in vivo pituitari homogen meningkatkan sensitifitas folikel ovari ikan mas terhadap progestin maturasi yang dikenal sebagai MIH (Jalalabert, et al. dalam Patino, et al., 2003). Injeksi gonadothropin (HCG, 100 IU/ikan) dapat menghasilkan rangsangan terhadap alur progestin dengan adanya peningkatan yang signifikan pada progesteron, 17-hydroxyprogesteron dan 17,20-dihydroxy-4-pregnen-3-one bersamaan dengan terjadinya proses ovulasi pada ikan lele (Heteropneustes fossilis) (Mishra dan Joy, 2006).

Berbeda dengan pada proses penerusan meiotik, pada ovulasi diperlukan aktifasi transkripsi MIH-dependent yang diatur oleh inti reseptor MIH (Patino dan Sullivan, 2002). Walaupun penerusan meiotik dapat diinduksi oleh beragam rangsangan dengan alur transduksi yang berbeda, induksi ovulasi lebih spesifik dan secara umum terbatas pada rangsangan peningkatan aktifitas protein kinase C (PKC) dan metabolisme asam amino. Sebagai contoh, IGF-I dapat merangsang terjadinya kemampuan maturasi dan penerusan meiotik tetapi tidak dapat merangsang ovulasi pada folikel ovari ikan red seabream (Patino dan Sullivan, 2002).

Menurut Patino, et al. (2003), MIH dapat berperan langsung merangsang ovulasi atau secara tidak langsung dengan merangsang faktor dari pituitari bertanggung jawab untuk menginduksi kemampuan folikel ovari untuk ovulasi. Peran tidak langsung MIH ditunjukkan pada percobaan Goetz dan koleganya. Peningkatan poduksi Prostaglandin F2 (PGF), yang dapat menginduksi ovulasi pada oosit matang pada ikan, terjadi pada inkubasi folikel ovari ikan yellow perch ketika diekspose pada MIH, 17,20-dihydroxy-4-pregnen-3-one (Goetz, et al. dalam Yaron, 1995).

Ovulasi berhubungan dengan adanya kerusakan pada germinal folikel (GVBD) dan pemecahan dan pelepasan oosit yang sudah matang (Patino dan Sullivan, 2002). Selain peran MIH, gonadothropin dan 2-hydroxyoestradiol juga dilaporkan dapat merangsang kemampuan ovulasi secara langsung. Inkubasi in vitro fragmen ovari ikan Atlantic croacker pada medium 5 IU hCG tanpa dilanjutkan dengan inkubasi pada MIH dapat tetap merangsang kemampuan pematangan oosit dan ovulasi (Patino, et al., 2003). Sedangkan inkubasi in vitro folikel utuh ikan lele pada medium 5 M 2-hydroxyoestradiol dapat merangsang sintesis 17α,20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one dan menghasilkan pengaruh signifikan pada GVBD (Mishra dan Joy, 2006).

PUSTAKA (dan beberapa bacaan lainnya)

de Graaf, G and Janssen, H.  1996. Artificial Reproduction and Pond Rearing of the African Catfish Clarias Gariepinus in Sub-Saharan Africa – A Handbook.  Fisheries technical paper. FAO.  Food and Agriculture Organization of the United Nations.  Rome.

Ding, J.L.  2005.  Vitellogenesis and vitellogenin uptake into oocytes (molecular aspects of fish and marine biology-vol. 4). P: 254-276. In: Hormones and their receptors in fish reproduction, Melamed, P., and Sherwood, N., (Eds.).  World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd.  Singapore.

Doroshov, S.I., and Van Eenennaam, J.P. 2000.  White sturgeon domestic broodstock management. Reporting Period No. 4/01/99-3/31/00.

Fujaya, Y. 2004. Fisiologi Ikan: Dasar pengembangan teknik perikanan. Penerbit Rineka Cipta. Jakarta. 179 hal.

Geffen, A.J., Fox, C.J., and Nash, R.D.M. 2006. Temperature-dependent development rates of cod, Gadus morhua eggs. Journal of Fish Biology: 69, 1060-1080. Available online at http://www.blackwell-synergy.com.

Hadadi, A., Mundayana, Y., Pogram, Supriatna, T., Ridwan, E., dan Setyorini.  2004.  Rekayasa formulasi pakan induk dan benih ikan mas (cyprinus carpio).  Balai Budidaya Air Tawar Sukabumi

Holcomb, M., Cloud, J. G., Woolsey, J. and Ingermann, R. L.  2004.  Oxygen consumption in unfertilized salmonid eggs: an indicator of egg quality?  Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology Volume 138, Issue 3, July 2004, Pages 349-354

Kogera, C.S., Teha, S.J., and Hinton, D.E.  1999.  Biology of Reproduction, 61: 1287-1293.  Society for the Study of Reproduction, Inc.

Lahnsteiner, F., B. Urbanyi, A. Horvarth, and T. Weismann. 2001. Bio-markers for egg quality determination in cyprinid fish. Aquaculture, 195:331-352.

Mishra, 2006. Effects of gonadotrophin in vivo and 2-hydroxyoestradiol-17β in vitro on follicular steroid hormone profile associated with oocyte maturation in the catfish Heteropneustes fossilis. Journal of Endocrinology, 189:341-353.

Mukhopadhyay, T., Nandi, S., and Ghosh, S.  2004.  Lipid profile and fatty acid composition in eggs of Indian featherback fish Pholui (Notopterus notopterus Pallas) in comparison with body-tissue lipid.  Journal of Oleo Science: Vol. 53 (2004) , No. 7 323-328

Santos, R. N., Andrade, C. C., Santos, A. F. G. N., Santos, l. N. and Araújo, F. G.  2005.  Hystological analysis of ovarian development of the characiform Oligosarcus hepsetus (cuvier, 1829) in a brazilian reservoir.  Braz. J. Biol., 65(1): 169-177

Palacios, E., Racotta, I.S., Heras, H., Marty, Y., Moal, J., and Samain, J-F.  2002. Relation between lipid and fatty acid composition of eggs and larval survival in white pacific shrimp (Penaeus vannamei, Boone, 1931). Aquaculture International. November 2002; 9(6): 531-543.

http://dx.doi.org./10.1023/A:1020589924810.

Patino, 2003. Ovarian follicle maturation and ovulation: an integrated perspective. Fish Physiology and Biochemistry, 28:305-308.

Peter, 1997. Neuroendocrine regulation of ovulation in fishes: basic and applied aspects. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 7:173-197.

Patino, 2002. Ovarian follicle growth, maturation and ovulation in teleost fish. Fish Physiology and Biochemistry, 26:57-70.

Tang, U. M. dan R. Affandi. 2000. Biologi reproduksi ikan. Bogor. 150 hal.

Thorsen, A., Trippel, E.A., and Lambert, Y.  2003.  Experimental methods to monitor the production and quality of eggs of captive marine fish.  J. Northw. Atl. Fish. Sci., Vol. 33: 55-70.

Utiah, A.  2006.  Penampilan Reproduksi Induk Ikan Baung (Hemibagrus nemurus Blkr) dengan Pemberian Pakan Buatan yang Ditambahkan Asam Lemak n-6 dan n-3 dan dengan Implantasi Estradiol-17β dan Tiroksin.  Disertasi. Institut Pertanian Bogor

Yaron, 1995. Endocrine control of gametogenesis and spawning induction in the carp. Aquaculture, 129:49-73.

Yaron, Z., and Sivan, B. 2006.  Reproduction. Page 343-386. In The physiology of fishes. Third edition. Evan, D.H. and Claiborne, J.B. (eds.) CRC Press. 601 pages.

Zairin, M., Jr.  2003.  Endokrinologi dan peranannya bagi masa depan perikanan Indonesia.  Orasi ilmiah Guru Besar Tetap Ilmu Fisiologi Reproduksi dan Endokrinologi Hewan Air.  Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan.  Institut Pertanian Bogor.  71 halaman

Produksi telur pada ikan
Tagged on:     

9 thoughts on “Produksi telur pada ikan

  • February 8, 2012 at 21:45
    Permalink

    Apa kabare cak? Cerita tentang vitellogenesis mengingatkan saya waktu sidang ujian akhir. Tulisan ini adalah jawaban atas pertanyaan salah satu dosen penguji (Bp Zairin)..syukron cak dan selamat meraih gelar S3 (sehat. Sukses. Surga) aammmiiiiin.

    • February 8, 2012 at 23:40
      Permalink

      Amin Allahumma Amin. Syukron akhi

  • February 20, 2012 at 20:48
    Permalink

    nimbrung pak, pak pengaruh fruktosa terhadap telur apa ya?

  • February 21, 2012 at 20:17
    Permalink

    pak kalau telur terkena larutan fruktosa apa pengaruhnya

  • August 23, 2012 at 18:17
    Permalink

    Hi Hadi,
    Baru aku tulis di sini ya, padahal penjelasannya sudah lewat hp. Selamat juga telah lulus, dan jadi Sarjana

Comments are closed.